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2021年7月29日,中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心朱新廣研究團(tuán)隊(duì)通過整合近半個(gè)多世紀(jì)來關(guān)于C3光合作用、氮同化及呼吸代謝的研究成果,在國際上構(gòu)建了首個(gè)C3光合初等代謝動力學(xué)系統(tǒng)模型,解析了大氣CO2濃度升高抑制C3植物光合作用氮同化能力的潛在代謝機(jī)制。相關(guān)研究成果論文“Potential Metabolic Mechanisms for Inhibited Chloroplast Nitrogen Assimilation under High CO2”在線發(fā)表于國際學(xué)術(shù)期刊Plant Physiology。
自工業(yè)革命以來,全球大氣CO2濃度不斷升高。大氣 CO2 濃度的增加通常會促進(jìn)C3作物的光合作用和作物產(chǎn)量。但大量的觀測同時(shí)還發(fā)現(xiàn),CO2濃度升高抑制了C3植物的光合作用氮同化過程、降低了主要 C3谷類作物的蛋白質(zhì)含量。這不僅降低了作物的氮素利用效率,也限制了高CO2濃度對作物生長的促進(jìn)效應(yīng),還對人類的營養(yǎng)健康產(chǎn)生嚴(yán)重威脅。因此,闡明在大氣CO2升高的背景下植物初等代謝的響應(yīng)機(jī)制對于應(yīng)對全球氣候變化、保障糧食安全及營養(yǎng)安全意義重大。
植物體內(nèi)光合作用與氮同化之間存在緊密互作關(guān)系。光合作用需要蛋白質(zhì),其中有機(jī)氮是通過氮同化獲得;光合作用則為氮同化提供了碳骨架(α-酮戊二酸)、能量(ATP)和還原力(NAD(P)H)。在植物葉片中,光合作用、氮同化及呼吸作用相互影響,共同形成一個(gè)復(fù)雜的初等代謝網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。至今,雖然有大量植物對高CO2的響應(yīng)研究,但是大氣CO2濃度升高抑制氮同化進(jìn)而導(dǎo)致C3禾本科植物蛋白質(zhì)含量下降的代謝機(jī)制仍然不明確。

圖1 C3植物初等代謝網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。
Research Process!
在本研究中,朱新廣團(tuán)隊(duì)構(gòu)建了全球首個(gè)關(guān)于C3光合初等碳氮代謝的動力學(xué)機(jī)理模型。該模型涵蓋了卡爾文-本森循環(huán)、光呼吸途徑、淀粉合成、糖酵解-糖異生、三羧酸循環(huán)和光合氮同化等代謝途徑;該模型能夠準(zhǔn)確模擬不同光照強(qiáng)度和CO2濃度條件下的光合速率、線粒體呼吸速率和光合氮同化速率。

圖2 光合氮同化速率隨胞間CO2濃度變化的響應(yīng)曲線。
Ci : 胞間CO2濃度; NA: 光合氮同化速率。
利用該模型研究發(fā)現(xiàn),若當(dāng)前大氣CO2濃度翻倍到本世紀(jì)末的水平,C3光合氮同化能力將下降10%左右。引起這種現(xiàn)象的原因是因?yàn)樵?span style="margin: 0px; padding: 0px; max-width: 100%; box-sizing: border-box !important; overflow-wrap: break-word !important;">CO2濃度升高下,一方面光呼吸途徑產(chǎn)生α-酮戊二酸的能力受到抑制,降低了氮同化所需的碳骨架含量,從而降低了葉綠體NH4+固定;另一方面,降低了細(xì)胞質(zhì)中還原能(NADH)濃度,從而抑制了NO3-還原?;谘芯?,研究者們提出,在作物改良中,維持(或提高)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中還原能水平和葉綠體中α-酮戊二酸濃度將有利于光合氮同化,從而對人類糧食安全和營養(yǎng)安全有重要作用。該研究一方面建立了植物初等代謝系統(tǒng)模型,為初等代謝研究提供理論工具;同時(shí)為培育適應(yīng)未來氣候的碳匯植物、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)作物等提供了理論指導(dǎo)。

圖3 C3光合氮同化相關(guān)代謝物濃度在三個(gè)不同光照強(qiáng)度(分別為:300、500、1500 μmolm-2 s-1 )和兩個(gè)CO2 濃度(分別為:400、800 ppm)條件下的變化。